Абсолютное большинство растений не способно к движению всего организма в целом. Однако под действием внешних раздражителей некоторые органы растений могут двигаться или расти.
Рост растений под действием внешних раздражителей называется тропизмом . Тропизмы бывают положительными и отрицательными, в зависимости от того, к стимулирующему фактору или от него направлена ответная реакция. Существует несколько разновидностей тропизмов:
Фототропизм (свет);
Геотропизм (сила тяжести);
Гидротропизм (вода);
Хемотропизм (химические вещества);
Гаптотропизм (твёрдая поверхность).
Настиями называют различные типы ненаправленного движения части растения в ответ на внешний раздражитель. Движение происходит в результате роста или изменения тургорного давления. Среди этих типов можно выделить никтинастию («сонное движение») – открытие и закрытие листьев при изменении освещённости или температуры, гаптонастию – ответ на прикосновение. Гаптонастия выделяется ещё и тем, что передача ответа на раздражение происходит очень быстро (иногда это занимает всего несколько секунд). К гаптонастическим движениям относятся и некоторые движения, совершаемые насекомоядными растениями.
Таксис – это перемещение всего организма под действием внешнего раздражителя (света, какого-либо химического вещества, силы тяжести, магнитного поля, кислорода и т. п.). Характерно только для бактерий, одноклеточных растений и растительных половых клеток.
Химическая координация у растений осуществляется так называемыми ростовыми веществами , которые можно считать аналогом гормонов животных. В настоящее время известно пять основных классов ростовых веществ.
Цитокинины стимулируют деление клеток в растущих побегах, способствуют росту плодов, замедляют процессы старения листьев, выводят из состояния покоя семена и почки. Механизм действия этих веществ ещё не изучен. Цитокинины применяются для повышения срока хранения зелёных овощей (капуста, салат) и срезанных цветов.
Этилен C 2 H 4 образуется в различных органах растения. Он стимулирует созревание плодов, ингибирует ростовые процессы. В сельском хозяйстве его используют для контроля за созреванием собранных овощей и фруктов.
|
Зеатин |
Развитие плода складывается из следующих процессов: образование семени, рост околоплодника, созревание плода.
Образование семени состоит, в свою очередь, из следующих процессов: развитие зародыша и эндосперма, рост кожуры, отложение запасных веществ. Начало развития семени и роста околоплодника индуцирует двойное оплодотворение. Затем в развивающихся клетках зародыша и эндосперма активизируются имеющиеся гормоны и начинают синтезироваться новые.
Возникшая из яйцеклетки зигота полярна. Полярность зиготы обусловлена ее расположением в зародышевом мешке и неравномерным притоком питательных веществ. Зигота имеет вытянутую форму. Ее апикальный конец заполнен густой цитоплазмой с мелкими вакуолями. Базальный, обращенный к микропиле, конец имеет мало цитоплазмы, но здесь находится крупная вакуоль. Вначале образовавшаяся зигота делится горизонтальной перегородкой на две клетки, а потом происходит много делений и образуется проэмбрио, состоящий из собственно зародыша и подвеска (суспензора). В процессе деления клеток зародыш образуется из апикальной части, а подвесок – из базальной. Зародыши в созревших семенах растений разных видов и родов отличаются по степени своего развития.
После оплодотворения из триплоидного вторичного ядра зародышевого мешка формируется эндосперм: ядро делится, и сначала образуется многоядерная жидкая масса, затем вокруг ядер обособляется цитоплазма и формируются клеточные стенки. Рост эндосперма связан с интенсивным ростом зародышевого мешка.
Только после того как эндосперм достигнет максимального размера, начинается быстрый рост зародыша, происходящий сначала в результате деления клеток. Когда семя сформируется примерно наполовину, клетки зародыша перестают делиться, и рост идет только за счет их растяжения. К переходу в состояние покоя зародыш занимает весь зародышевый мешок. Подвесок к этому времени разрушается. Кожура развивается из интегументов семязачатка.
В процессе формирования зародыша ткань эндосперма расходуется и к моменту созревания семени исчезает частично (у однодольных) или полностью (у двудольных). Запасные вещества откладываются в семядолях, а у некоторых растений в перисперме, который образуется из клеток нуцеллуса. Оставшийся эндосперм затвердевает.
После оплодотворения семена становятся основным центром притяжения питательных веществ и фитогормонов (аттрагирующим центром). Вещества нужны для построения новых тканей и органов зародыша, кожуры, отложения в запас, а также для формирования тканей и роста околоплодника. Семязачатки снабжаются водой, ассимилятами, элементами минерального питания из вегетативных органов растения через проводящие пучки семяножки. Однако проводящие пучки заканчиваются в области халазы, поэтому далее вещества транспортируются по симпласту. Это передвижение требует затрат энергии. Следовательно, большое значение приобретает усиление дыхания. У некоторых растений зародышевый мешок образует выросты, помогающие захватывать питательные вещества. Для формирования зародыша используются и вещества, образующиеся в результате разрушения клеток нуцеллуса, причем первыми разрушаются клетки, прилегающие к зародышевому мешку.
Одновременно с формированием зародыша в семени происходит накопление запасных веществ, необходимых для его прорастания. Сухая масса созревающих семян при этом быстро увеличивается. Белки, углеводы, липиды являются основными запасными веществами семян. Несмотря на то, что в семенах всегда содержатся все три типа этих соединений, их соотношение различно у растений разных видов. Так, семена злаков содержат 70-80 % крахмала, семена фасоли и гороха – около 50 %. Основным запасным веществом семян кукурузы считается крахмал, в них содержится также около 50 % масла. В семенах имеются также свободные аминокислоты, нуклеиновые кислоты, ферменты, витамины, гормоны, микро- и макроэлементы. В некоторых семенах крахмал присутствует только в начале их формирования, в зрелом семени его нет (капустные, молочайные, астровые); у других растений крахмал есть и в зрелых семенах (бобовые, мятликовые, гречишные).
За время созревания происходит и накопление зольных элементов. При этом по мере созревания соотношение между отдельными зольными элементами существенно изменяется: содержание калия уменьшается, содержание магния и особенно фосфора увеличивается. Следовательно, магниевые и фосфорные удобрения имеют большое влияние на урожай плодов, а азотные удобрения – на урожай зеленой массы растения. Фосфор откладывается в семенах в виде фосфорорганических соединений, главным образом в виде фитина, липидов и фосфатидов.
В своей основе процесс отложения запасных веществ в созревающих семенах представляется как бы обратным тому, который происходит при прорастании семян. В семена поступают легкорастворимые и подвижные, более простые соединения, преимущественно сахара, аминокислоты. Здесь они превращаются в высокомолекулярные нерастворимые или почти нерастворимые в воде соединения, главным образом в белки, жиры и крахмал.
В крахмалистых семенах синтез крахмала из моносахаридов идет очень быстро, а потому даже на ранних стадиях развития содержание сахаров в созревающих семенах не превышает 1-2 %. В семенах, содержащих масло, превращение поступающих углеводов в жиры требует более сложных превращений. Поэтому очень часто на ранних стадиях формирования в этих семенах можно обнаружить не только моносахариды, но даже крахмал, который ко времени полного созревания, превращается в жиры. При созревании изменяется и качественный характер жира, зависящий от вида растения.
На ранних этапах формирования семян влажность их сначала немного увеличивается, а потом в процессе созревания происходит обезвоживание, и семена доходят до воздушно-сухого состояния. Обезвоживание происходит двумя путями: биологическим и физическим. Физический способ – это испарение, играющее решающую роль на последних этапах созревания. Биологический способ – это активное выделение воды в насыщенную водой атмосферу полости плода.
Конечным этапом созревания семян является их переход в состояние глубокого или вынужденного покоя, в котором они могут находиться долго. В зрелых плодах уже созревшие семена окружены водянистой средой, однако в плоде они не прорастают, что объясняется разными причинами. Во многих сочных плодах, например в яблоках, грушах, плодах боярышника, семена еще не готовы к прорастанию. Чтобы прорасти, им необходима стратификация. В некоторых плодах недоразвит зародыш. В плодах арбуза содержатся ингибиторы, поэтому семена могут прорасти только освободившись от околоплодника.
Образование плода. В образовании околоплодника принимают участие стенки завязи, цветоложе и другие части цветка.
Рост околоплодника состоит из деления, растяжения клеток и образования межклетников, а также отложения запасных веществ. Импульс к началу роста завязи дает ауксин, содержащийся в пыльце. Поэтому у многих растений плод растет тем лучше, чем больше пыльцевых зерен попадает на рыльце. Другим источником ауксина для роста плодов являются ткани столбика, синтез ауксина в которых стимулируют пыльцевые трубки. Потом сами развивающиеся семена начинают синтезировать этот гормон. К моменту созревания семена перестают выделять ауксины, рост околоплодника прекращается и начинается его созревание.
Иногда плоды могут развиться без оплодотворения и образования семян. Это явление называется партенокарпией . Оно особенно распространено у видов с большим количеством семязачатков в завязи и с высоким содержанием гормонов в клетках нуцеллуса, таких как банан, инжир, дыня, ананас. У одних видов партенокарпия возможна и без опыления (цитрусовые, перец, тыква, томат), у других опыление необходимо как индуцирующий фактор (орхидеи). Бессемянные плоды могут развиваться также в результате нарушения развития зародышей (вишня, виноград, персик). Можно получить бессемянные плоды, обрабатывая ауксином цветки, например, томатов, табака, инжира, огурцов, или гиббереллином – шиповника, вишни, яблони, винограда.
Разные части плода могут расти с неодинаковой скоростью и неодновременно. Например, у бобовых сначала околоплодник растет очень быстро, а семена – медленно, затем его рост тормозится, а рост семян ускоряется, и перед началом созревания семена занимают всю полость околоплодника.
Главными источниками питательных веществ для растущего околоплодника служат наиболее близко расположенные листья и другие фотосинтезирующие органы. В околоплодник поступают сахара, аминокислоты, витамины. С увеличением числа плодов, развивающихся на растении, между ними возникает конкуренция за питательные вещества, происходит ограничение скорости роста, следовательно, уменьшается их размер.
Рост околоплодника связан и с накоплением в его клетках запасных питательных веществ, которые впоследствии служат для приманки переносящих семена животных и птиц. Поэтому они должны быть вкусными. Главным образом это сахара, кислоты, сложные эфиры.
Созревание плодов. Когда околоплодник завершает свой рост, в нем происходят характерные качественные изменения, которые все вместе называются созреванием. Созревание начинается на материнском растении и продолжается после опадения или снятия плода. У некоторых растений (банан, дынное дерево, яблоня) созревание стимулируется отделением плода от материнского растения. У авокадо плоды вообще не созревают, пока остаются на дереве.
Смысл созревания состоит в том, чтобы семена были освобождены из околоплодника и попали в почву или чтобы плоды стали более вкусными для животных и птиц, которые способствуют распространению семян. Наиболее общие изменения, связанные с созреванием плодов, таковы: 1) размягчение тканей; 2) гидролиз запасных соединений; 3) изменение окраски; 4) изменение вкуса. У некоторых плодов, особенно сухих, созревание может и не сопровождаться видимыми изменениями.
Размягчение тканей . Сочные плоды, твердые в незрелом состоянии, при созревании становятся мягкими. Это размягчение околоплодника может происходить вследствие изменения пектиновых веществ клеточных стенок или вследствие гидролиза крахмала (у тыквы) или жиров (у авокадо). Пектиновые вещества срединных пластинок переходят в растворимую форму, и клетки теряют связь друг с другом. Форма клеток при этом становится округлой. Такая ткань легче разжевывается и легче переваривается. Переход пектиновых веществ в растворимую форму обусловлен действием полигалактуронидазы. Затем количество растворимого пектина тоже уменьшается.
Гидролиз запасенных веществ . Созревание сочных плодов, так же как и созревание семян, сопровождается накоплением в них питательных веществ.
Гидролитические превращения веществ во время созревания обычно приводят к образованию сахаров. Например, в начале формирования яблока сахара, притекающие из листьев, превращаются в крахмал, поэтому незрелые плоды твердые и несладкие. На более поздних стадиях созревания крахмал превращается в сахар, количество которого быстро увеличивается. Содержание сахаров может увеличиться и в результате гидролиза жиров, например у авокадо; у апельсина в сахара превращаются кислоты.
Скорость гидролиза обусловливает скорость созревания. У разных плодов активность гидролитических ферментов различна. Бананы созревают быстро, и так же быстро идет гидролиз крахмала – примерно 10 дней. В яблоках этот процесс происходит медленно – около 30 дней. У цитрусовых (апельсин, лимон) реакции гидролиза могут растянуться на несколько месяцев.
Изменение окраски . Пигменты, окрашивающие околоплодник, могут быть представлены только хлорофиллами, только каротиноидами (дынное дерево), только антоцианами (земляника) или всеми вместе. Они находятся в экзокарпии (яблоко) или распределены в мезокарпии (персик).
Изменение окраски обусловлено разрушением хлорофилла, синтезом каротиноидов или антоцианов. Эти процессы могут идти в плоде одновременно или последовательно. Хлорофилл может разрушаться в течение всего периода созревания (у банана), только в начале созревания (у апельсина) или в конце его (у некоторых сортов груш). Во время созревания происходит синтез каротиноидов, например у цитрусовых, или антоцианов – у земляники.
Изменение окраски происходит под действием света, поглощаемого фитохромом. Накопление сахаров может усилить синтез пигментов в околоплоднике. Изменение окраски не коррелирует с другими процессами, характерными для созревания плодов.
Дыхание плодов . Все процессы формирования и созревания плодов идут за счет энергии дыхания. Вещества, ингибирующие дыхание, задерживают и созревание плодов.
Созревание сопровождается изменением скорости дыхания. У всех плодов в начале их формирования интенсивность дыхания равна интенсивности дыхания листьев, а затем понижается. По типу дыхания в период созревания плоды делят на две группы. У таких плодов, как яблоки, груши, сливы, томаты, бананы, авокадо, манго наблюдается временный резкий подъем дыхания, называемый климактерическим и совпадающий с периодом созревания. Он наступает до уборки урожая или после. Затем происходит снижение интенсивности дыхания, наблюдаемое в период, когда плоды перезревают. Такие плоды называют климактерическими плодами. В настоящее время климактерический подъем дыхания обнаружен и у плодов с сухим околоплодником. Чем сильнее увеличивается интенсивность дыхания, тем быстрее созревает плод. Интенсивность климактерического дыхания отражает скорость созревания. У плодов авокадо и банана интенсивность дыхания резко увеличивается, и они быстро созревают; у груш – меньше увеличивается, и они медленнее созревают; сорта медленно созревающих яблок характеризуются небольшим подъемом интенсивности дыхания в этот период.
Ко второй группе относятся плоды, у которых отсутствует климактерический подъем дыхания во время созревания. Эти плоды тоже делят на две группы. У первых интенсивность дыхания практически не изменяется в процессе их созревания (апельсины, лимоны, инжир), а у вторых дыхание во время созревания снижается (перец, арахис).
Большую роль в созревании плодов играет этилен, являющийся эндогенным регулятором, ускоряющим созревание плодов. Он образуется в сочном околоплоднике и ускоряет наступление климактерического подъема дыхания. В молодых развивающихся плодах этилена очень мало, перед началом созревания и климактерического подъема дыхания его концентрация резко увеличивается. Этилен вызывает распад хлорофилла, благодаря чему зеленые плоды быстрее приобретают свойственную им окраску.
Опадение плодов . Опадение плодов может происходить не только при их нормальном созревании, но часто и через некоторое время после их завязывания. Такое преждевременное опадание плодов особенно характерно для хлопчатника, плодовых деревьев, причем нередко опадают плоды, достигшие значительных размеров. Основной причиной сбрасывания плодов является то, что многие культурные растения образуют больше цветков и завязывают больше плодов, чем могут довести до полного созревания за счет образующихся ассимилятов: плодам не хватает питательных веществ и гормонов. В результате начинается борьба между отдельными завязями, и более слабые или позднее завязавшиеся плоды опадают.
Опадение – это активный физиологический процесс образования в плодоножке отделительного слоя. Это явление аналогично листопаду. Положение отделительного слоя у разных плодов различно. Например, плоды типа яблока обычно отделяются у основания плодоножки. Сливы при раннем опадении отделяются вместе с плодоножкой, при позднем – без нее. У вишен раннее отделение происходит у основания плода, позднее – у основания плодоножки и, наконец, у основания побега, несущего несколько плодов.
Плоды могут опадать на различных стадиях развития. В созревшем состоянии они опадают либо вместе с заключенными в них семенами (невскрывающиеся плоды, большинство сочных плодов), либо после высыпания семян (вскрывающиеся плоды).
Преждевременное опадение плодов в садоводстве считается большой проблемой. Поскольку сбрасывание плодов происходит сравнительно поздно, когда часть веществ уже перекочевала в завязи, то оно сопровождается бесполезной тратой ценных веществ, и в садоводстве его стараются избегать. Для этого заранее удаляют часть завязавшихся плодов или обрезают часть плодоносящих побегов.
В условиях засушливого климата опадение плодов может явиться результатом недостаточного водоснабжения. Вообще любое резкое ухудшение условий во время завязывания плодов легко может привести к их сбрасыванию, поэтому в этот период растения нуждаются в особо хорошем уходе.
У некоторых растений наблюдается периодичность плодоношения . Периодичность плодоношения – это чередование периодов обильного и слабого плодоношения у многолетних растений. Периодичность плодоношения связана с отличающимися в разные годы внутренними условиями развития цветочных почек, цветков и плодов и с колебаниями внешних условий. Часто ее объясняют истощением деревьев из-за обильных урожаев в предыдущие годы.
Влияние внешних условий на созревание и качество плодов и семян . Величина урожая в большой степени зависит от погодных условий во время роста и созревания плодов. Внешние факторы действуют на формирование семян двояко: косвенно – через влияние на состояние материнского организма и непосредственно – с момента образования семени до уборки урожая и в период хранения.
Одним из главных факторов является температура. Внешние условия прежде всего влияют на эмбриогенез. При прохладной температуре формирование зародышевого корешка угнетается сильнее, чем формирование почки. В условиях повышенных температур (+25...+30 °С) в листьях снижается содержание сахаров, что влияет на приток этих веществ, например, в колос пшеницы.
Температура влияет и на созревание сочных плодов. При более низких температурах, особенно в сочетании с пасмурными днями, созревание плодов задерживается и они содержат больше кислот и дубильных веществ и меньше сахаров. Температура влияет и на состав жирных кислот в семенах. Если в период созревания господствует более низкая и к тому же переменная температура, то образуются преимущественно ненасыщенные кислоты. Наоборот, если созревание происходит при более высоких и ровных температурах, преобладают насыщенные кислоты.
Кроме температуры, на химический состав созревающего зерна большое влияние оказывают осадки. Особенно сильно сказывается на формировании зерна высокая температура и сухость воздуха, суховеи. После продолжающегося всего 2-3 дня (иногда даже несколько часов) суховея зерно оказывается преждевременно созревшим и недостаточно налитым, щуплым, а ожидаемый урожай сниженным в 2-3 раза. При меньшем количестве осадков и повышенной температуре воздуха в семенах увеличивается содержание белка и уменьшается содержание крахмала.
Кроме того, при подвядании растений в растущих плодах и семенах нарушается синтез белков, жиров и углеводов, откладываемых в запас, и усиливаются гидролитические процессы, а это мешает отложению запасов. В некоторых случаях наблюдается даже отток поступивших веществ из семян в побеги. Одновременно уменьшается поступление воды в плоды, в результате происходит подсыхание и преждевременное созревание плодов.
Для ускорения созревания плодов можно использовать ряд приемов:
1. снятие плодов с деревьев, например авокадо;
2. выдерживание плодов в атмосфере некоторых газов, например этилена. Недозрелые плоды бананов, хурмы, лимонов, томатов, яблок, груш, айвы, абрикосов, персиков и другие держат в течение 2-3 суток в плотно закрытых хранилищах при температуре 18-21 °С и относительной влажности не менее 70-85 %, в которые добавляют ничтожное количество этилена: 1 объем на 1000 объемов воздуха. Этилен увеличивает проницаемость мембран и облегчает доступ кислорода в клетки, что усиливает окислительные процессы, приводящие к исчезновению дубильных веществ и органических кислот. Кроме того, увеличивается активность ферментов, что помогает растворению крахмала, а также пектиновых веществ срединных пластинок и размягчению плодов. Созревание происходит за 5-7 дней;
3. обработка плодов инжира ауксином исключает период замедленного роста, что приводит к более раннему их созреванию. У слив обработка плодов ауксином на ранних этапах может привести к увеличению размеров и ускорить созревание, тогда как обработка на поздних этапах ускоряет лишь наступление зрелости, что влечет за собой уменьшение размеров плодов. Действие экзогенного ауксина на совершенно зеленые, богатые ауксином плоды неэффективно;
4. обеспечение растений некоторыми метаболитами, например малатом, ускоряет созревание яблок, так как малат, являясь дыхательным субстратом, стимулирует климактерический подъем интенсивности дыхания;
5. ускоряет созревание дефолиация растений – искусственное удаление листьев. Например, для ускорения созревания коробочек хлопчатника и одновременно для облегчения машинной уборки растения опрыскивают раствором дефолианта, т.е. вещества, вызывающего быстрое старение листьев и образование отделительного слоя у основания листовых черешков. Хорошими дефолиантами являются хлорат магния или натрия, иодуксусная кислота и другие органические соединения. Если растения покрыты росой или предварительно смочены, их можно опылить порошком дефолианта. Обработка растений дефолиантами проводится незадолго до уборки урожая;
6. ускоряет созревание плодов и обработка растений дессикантами. Дессикантами называются вещества, ускоряющие потерю воды созревающими растениями. В результате метаболиты быстрее оттекают в семена. В качестве дессикантов используют динитрофенол, арсенит натрия, аммонийную селитру, хлорат магния.
Для замедления созревания рекомендуется хранить плоды либо при низком содержании кислорода, либо в атмосфере азота или углекислого газа в полиэтиленовых мешках. Нежелательного преждевременного созревания плодов при хранении можно избежать изменением содержания кислорода и двуокиси углерода в хранилище. Снижение концентрации кислорода до 3-5 % подавляет образование этилена, а повышенные количества углекислого газа тормозят его действие.
СТАРЕНИЕ И СМЕРТЬ
Старение – важный завершающий этап онтогенеза растений, под которым понимают усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее, в конечном итоге, к естественному отмиранию клеток, органов и организма. Старение происходит на разных уровнях – клеточном, органном и организменном.
На клеточном уровне старение выражается прежде всего в необратимом прогрессирующем нарушении синтеза белков и снижении скорости их обновления. Известно, что в организме происходит постоянное обновление белков, скорость которого зависит от продолжительности жизни молекул, скорости их распада и синтеза. Замедление и прекращение обновления белков, а следовательно, и клеточных структур связано со старением.
Для старения также характерны:
· распад веществ, идущий быстрее их синтеза;
· снижение активности всех ферментов, кроме гидролитических;
· накопление в клеточных стенках и в вакуолях веществ, не участвующих в обмене;
· повреждение внутриклеточных мембран, увеличение их проницаемости, усиление выделения веществ;
· накопление ионов кальция и уменьшение концентрации калия, магния, фосфора;
· изменение состава гормонов.
Одновременно с изменением обмена веществ в клетках происходят изменения в структуре и количестве органелл. В цитоплазме клеток, например мезофилла, уменьшается количество свободных рибосом, а рибосомы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом, используются для синтеза гидролаз. Одновременно в клетке накапливаются рибосомы, неактивные в синтезе белка. Повреждается оболочка хлоропластов. После разрушения хлоропластов эндоплазматический ретикулум набухает и фрагментируется, аппарат Гольджи тоже распадается на везикулы, затем разрушаются митохондрии.
Структура ядра в клетках мезофилла листа сохраняется до полного его пожелтения, хотя постепенно изменяется: в начале старения уменьшается число ядрышек, в конце старения происходит везикуляция ядра, разрушение ядрышек и матрикса. Дольше других мембран сохраняется плазмалемма.
Старение клеток лежит в основе старения разных органов . В стареющем листе снижается содержание хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот, разрушаются органеллы, а в хлоропластах – тилакоиды, падает интенсивность фотосинтеза и дыхания.
Максимальная интенсивность фотосинтеза наступает незадолго до прекращения роста листа. После остановки роста скорость фотосинтеза падает. Остановка роста коррелирует со снижением активности ферментов хлоропластов. Хлоропласты продолжают функционировать, но из-за прекращения обновления их активность продолжает снижаться. Уменьшение функционирования хлоропластов и прекращение деятельности хлоропластного генома ускоряют старение. У желтеющего листа фотосинтез протекает настолько слабо, что сухая масса его уменьшается.
Лист не только теряет способность к фотосинтезу, но в нем усиливается распад белков, гидролиз жиров, полисахаридов. В результате из листа в более молодые органы оттекают сахара, аминокислоты, ионы и другие растворимые в воде вещества, происходит реутилизация.
Старение органа сопровождается падением интенсивности дыхания. Однако у некоторых видов падение интенсивности дыхания прерывается ее климактерическим подъемом. Кроме того, происходят качественные изменения дыхания: в роли дыхательного субстрата используется больше аминокислот. Освобождающийся при этом аминный азот накапливается в форме амидов – глутамина и аспарагина. Происходит прогрессирующее разобщение дыхания и окислительного фосфорилирования, в результате уменьшается синтез АТФ.
В стареющих листьях усиливается синтез этилена, который индуцирует образование отделительного слоя, в результате лист опадает. Старение органа заканчивается его опадением. Сбрасывание листьев может происходить постепенно, по мере их старения.
На организменном уровне старение характеризуется уменьшением скорости всех физиологических процессов и, прежде всего, интенсивности фотосинтеза и дыхания, оводненности тканей, уменьшением жизнедеятельности корней, снижением скорости дальнего транспорта, ослаблением регуляции. Старение – это торможение роста, связанное с пониженным синтезом ауксина и повышением концентрации этилена и АБК. У старых деревьев нарушается апикальное доминирование и образуется поросль: новые побеги растут от основания ствола.
Ускоряют старение и некоторые факторы внешней среды, замедляющие нормальный рост: недостаток питательных веществ, воды, низкие или высокие температуры.
Если на клеточном уровне процессы старения сходны, то на организменном они различаются, что обусловлено продолжительностью жизни растения. Выделяют несколько типов старения. Однолетние растения отмирают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система, подземные побеги остаются жизнеспособными. У листопадных деревьев осенью одновременно отмирают и опадают все листья, но большая часть побегов и корневая система остаются жизнеспособными. Еще менее резко старение выражено у тех растений, которым свойственно постепенное отмирание листьев (от основания к верхушке) в течение онтогенеза. Эта классификация типов старения растений указывает на тесную связь между старением листьев и более сложными процессами старения всего организма.
Старение и гормоны. Старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим под влиянием внешних и внутренних факторов. В стареющих органах увеличивается количество АБК и этилена, уменьшается количество ауксинов.
АБК ускоряет распад хлорофилла, нуклеиновых кислот, усиливает деление клеток при образовании отделительного слоя в листовых черешках, цвето- и плодоножках, а также повышает активность пектиназы и целлюлазы, деятельность которых обеспечивает опадение органа.
Этилен задерживает транспорт ИУК и увеличивает приток АБК в орган, стимулируя таким образом его старение. В стареющем органе увеличивается концентрация этилена. Обрабатывая цветки этиленом, можно вызвать их преждевременное старение. Этилен – гормон, регулирующий листопад и опадение других органов.
Цитокинины задерживают старение, способствуют усилению синтеза всех видов РНК, трансляции, активируя РНК-полимеразу; способствуют образованию полирибосом; задерживают распад хлорофилла; усиливают его синтез и восстановление мембран хлоропластов. Недостаток цитокининов усиливает старение.
Гипотезы старения. Одной из первых гипотез, объясняющих старение и смерть растений, была гипотеза австрийского физиолога растений Г. Молиша . По его мнению, старение монокарпических растений сразу после плодоношения вызывается оттоком большей части питательных веществ к развивающимся плодам, и растение умирает от истощения. Эта точка зрения подтверждается тем, что срезание цветков продлевает жизнь растения. Однако его гипотеза не распространялась на поликарпические растения.
По другой гипотезе, выдвинутой В.О. Казаряном , отток ассимилятов в формирующиеся плоды вызывает торможение роста корней, что, в свою очередь, нарушает снабжение побегов минеральными веществами, водой, цитокининами. Уменьшение активности корней приводит к нарушению водного режима, поглощения солей, синтеза белков, что снижает жизнедеятельность растения. Уменьшение поступления цитокининов в надземные органы приводит к снижению скорости делений в апикальных меристемах побегов, что служит причиной старения целого растения. У многолетних поликарпических растений в течение онтогенеза по мере увеличения высоты ствола связь между листьями и корнями тоже затрудняется.
В настоящее время наиболее распространены две гипотезы: 1) о запрограммированной смерти клеток (апоптоз ) и 2) о старении как накоплении случайных повреждений ядерного генома (мутаций), белок-синтезирующей системы и мембран. Важную роль в реализации апоптоза выполняют вакуоли и митохондрии. При этом наблюдается конденсация хроматина, фрагментация ядра и гидролиз веществ протопласта.
Сторонники первой гипотезы считают, что, поскольку старение запрограммировано в геноме, оно происходит в результате реализации генетической программы.
Сторонники второй гипотезы, или «гипотезы катастрофы ошибок», предполагают, что свободные радикалы и другие случайные факторы вызывают повреждения молекул ДНК. Свободные радикалы – это атомы, молекулы, у которых имеются неспаренные электроны. Радикалы обладают высокой реакционной способностью, но при комнатной температуре неустойчивы. Они образуются в результате химических реакций под действием ультрафиолетовой и ионизирующей радиации и патогенов. В результате в синтезе белка возникают ошибки и образуются «дефектные» ферменты, под действием которых в клетке синтезируются токсичные вещества (антиметаболиты), провоцирующие старение.
Качественное несовершенство или неполнота репарации повреждений ДНК – еще одна из причин повреждений генома.
Причиной повреждения генов может являться химическая модификация ДНК под действием ДНКаз, в результате по месту повреждения образуется жесткая ковалентная связь ДНК с РНК, гистонами или негистовыми белками, что нарушает транскрипцию. Уплотнение хроматина также затрудняет ее.
Свободные радикалы повреждают мембраны, их ненасыщенные жирные кислоты, вызывая образование перекисей липидов. Следствием этого является лизис мембран и органелл, накопление липидных капель, нарушение компартментации.
Антиоксиданты – вещества, связывающие свободные радикалы или замедляющие вызываемые ими процессы, – продлевают жизнь клеток на 15-20 %.
Причиной старения может быть ухудшение состояния мембран, увеличение их проницаемости, что доказывается увеличением оттока веществ из листьев по мере их старения. Увеличение проницаемости мембран вызывает переход вещества из одного компартмента в другой, что способствует разрушению веществ и усиливает старение. Например, при выделении из вакуолей кислот клеточного сока происходит превращение хлорофилла в феофитин, в результате лист желтеет.
Итак, старение – это результат изменившейся активности различных генов, что приводит к синтезу недостаточного количества мРНК, необходимой для поддержания тех функций, которые важны для сохранения целостности клетки, и в то же время разрешает синтез избыточных количеств гидролитических ферментов, таких как нуклеазы и протеазы.
Смерть – завершение онтогенеза. Это постепенно протекающий процесс, начинающийся в одном органе и со временем распространяющийся на весь организм. С возрастом во время старения в растении постоянно увеличивается количество мертвых клеток. Нарушение регуляции, развивающееся во время старения, приводит к постепенному выключению из обмена веществ отдельных клеток, тканей и органов.
Смерть клетки – это момент потери ею способности поддерживать гомеостаз, когда полностью теряется избирательная проницаемость мембран. Смерти предшествует агония. Агония – период необратимых повреждений в клетке с сохранением некоторых функций. Для агонии характерны два типа морфологических процессов: генерализованный отек и состояние окоченения. В состоянии генерализованного отека резко увеличивается оводненность клетки и ее органелл, проницаемость мембран, ядро распадается на везикулы (пузырьки).
Одновременно в клетке гидролитические ферменты не только активируются, но и начинают поступать в цитозоль из лизосом благодаря увеличенной проницаемости их мембран, что приводит к расщеплению белков и липидов, мембраны при этом разрушаются, и, наконец, происходит автолиз. Автолиз – распад содержащихся в клетке веществ и органелл под действием ферментов, имеющихся в лизосомах.
Состояние окоченения – это морфологический тип агонии, противоположный генерализованному отеку. Для него характерны уплотнение хроматина, уплотнение цитоплазмы, клетка как будто фиксирована.
Старение и смерть имеют большое биологическое значение. Это один из способов адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды. Кроме того, старение ускоряет смену поколений, т.е. «оборачиваемость» генетического материала.
Аффинность –термодинамическая характеристика, количественно описывающая силу взаимодействия веществ.
Когда околоплодник завершает свой рост, в нем происходят характерные качественные изменения, которые все вместе называют созреванием. Наиболее общие изменения, связанные с созреванием плодов, следующие:
- 1) размягчение тканей;
- 2) гидролиз запасных соединений;
- 3) изменение окраски;
- 4) изменение вкуса.
Созревание начинается на материнском растении и продолжается после опадания или снятия плода. У некоторых растений (банан, дынное дерево, яблоня) созревание стимулируется отделением плода от материнского растения. У авокадо плоды вообще не созревают, пока остаются на дереве.
Созревание изучалось преимущественно на сочных плодах. Смысл созревания состоит в том, чтобы семена были освобождены от околоплодника и попали в почву или плоды стали вкуснее для животных и птиц, распространяющих семена. У некоторых плодов, особенно сухих, созревание может и не сопровождаться видимыми изменениями.
Размягчение тканей.
Сочные плоды, твердые в незрелом состоянии, при созревании становятся мягкими. Это размягчение околоплодника может происходить вследствие изменения пектиновых веществ клеточных стенок или вследствие гидролиза крахмала (у тыквы) или жиров (у авокадо). Пектиновые вещества срединных пластинок переходят в растворимую форму, и клетки теряют связь друг с другом. Форма клеток при этом становится округлой. Такая ткань легче разжевывается и легче переваривается. Переход пектиновых веществ в растворимую форму обусловлен действием полигалактуронидазы. Затем количество растворимого пектина тоже уменьшается.
Гидролиз запасенных веществ. Созревание сочных плодов так же, как и созревание семян, сопровождается накоплением в нем питательных веществ. Последующие превращения запасенных веществ зависят от вида растения.
Гидролитические превращения веществ во время созревания обычно приводят к образованию сахаров. Например, в начале формирования яблока сахара, притекающие из листьев, превращаются в крахмал, поэтому незрелые плоды твердые и несладкие. На более поздних стадиях созревания крахмал превращается в сахар, количество которого быстро увеличивается. Содержание сахаров может увеличиться и в результате гидролиза жиров, например у авокадо. У апельсина кислоты превращаются в сахар. У лимона увеличивается количество кислот.
Скорость гидролиза обусловливает скорость созревания. У разных плодов активность гидролитических ферментов различна. Бананы созревают быстро, и так же быстро идет гидролиз крахмала - примерно 10 дней. В яблоках этот процесс происходит медленно - примерно 30 дней. У цитрусовых (апельсин, лимон) реакции гидролиза могут растянуться на несколько месяцев.
Несмотря на то что во время созревания преобладают гидролитические процессы, одновременно происходит синтез некоторых веществ. Прежде всего, синтезируются белки и РНК, а также ароматические вещества, воск. Эти химические превращения сопровождаются резкими изменениями проницаемости мембран клеток и органелл, а также разрушением многих мембран. Пока неясно, является ли это причиной, следствием или побочным явлением химических превращений.
Химические превращения веществ происходят с помощью как уже имеющихся в околоплоднике ферментов, так и новых. После сбора плодов эти химические процессы ускоряются.
Изменение окраски. Пигменты, окрашивающие околоплодник, могут быть представлены только хлорофиллами, каротиноидами (цитрусовые, дынное дерево), антоцианами (земляника) или всеми вместе. Они находятся в экзокарпии (яблоко) или распределены в мезокарпии (персик).
Изменение окраски обусловлено разрушением хлорофилла, синтезом каротиноидов или аитоцианов. Эти процессы могут идти в плоде одновременно или последовательно. Хлорофилл может разрушаться в течение всего периода созревания (у банана), только в начале созревания (у апельсина) или в конце его (у некоторых сортов груш).
Изменение окраски происходит под действием света, поглощаемого фитохромом. Накопление сахаров может усилить синтез пигментов в околоплоднике. Изменение окраски не коррелирует с другими процессами, характерными для созревания плодов.
Изменение вкуса плодов изучено мало. Достижение зрелости семенами обычно сопровождается достижением зрелости околоплодником.
Пока семена не созрели, околоплодник невкусный, имеет слишком кислый или терпкий вкус из-за большого количества органических кислот и дубильных веществ. Питательные вещества, запасенные в околоплоднике, впоследствии служат для привлечения переносящих семена животных и птиц. Поэтому эти вещества должны быть вкусными, главным образом это сахара, кислоты, сложные эфиры. При созревании уменьшается количество дубильных веществ.
Дыхание плодов. Все процессы формирования и созревания плодов идут за счет энергии дыхания. Вещества, ингибирующие дыхание, задерживают и созревание плодов.
Созревание сопровождается изменением скорости дыхания. У всех плодов в начале их формирования интенсивность дыхания равна интенсивности дыхания листьев, а затем понижается. По типу дыхания в период созревания плоды делят на две группы. У таких плодов, как яблоки, груши, сливы, томаты, бананы, авокадо, манго, наблюдается временный резкий подъем дыхания, называемый климактерическим и совпадающий с периодом созревания (см. параграф 5.3). Он наступает до уборки урожая или после. Затем происходит снижение интенсивности дыхания, наблюдаемое в период, когда плоды перезревают. Такие плоды называют климактерическими. Климактерический подъем дыхания, обнаруженный сначала только у сочных плодов, впоследствии был обнаружен и у плодов с сухим околоплодником. Чем сильнее увеличивается интенсивность дыхания, тем быстрее созревает плод. Интенсивность климактерического дыхания отражает скорость созревания. У плодов авокадо и банана интенсивность дыхания резко увеличивается, они быстро созревают; у груш - меньше увеличивается, и они медленнее созревают; сорта медленно созревающих яблок характеризуются небольшим подъемом интенсивности дыхания в этот период.
Климактерический подъем дыхания объясняют повышенными потребностями в энергии. Увеличение интенсивности дыхания сопровождается увеличением количества АТФ. Кроме того, климактерический подъем дыхания связан с переключением пентозофосфатного цикла на гликолиз и с использованием в качестве дыхательного субстрата органических кислот (малата и ЩУК). Считается, что образующаяся ЩУК приводит к подавлению реакций цикла трикарбоновых кислот.
Ко второй группе относятся плоды, у которых отсутствует климактерический подъем дыхания во время созревания. Эти плоды тоже делят на две группы. У первых интенсивность дыхания практически не изменяется в процессе их созревания (апельсины, лимоны, инжир), а у вторых - снижается (перец, арахис).
Большую роль в созревании плодов играет этилен , ускоряющий созревание. Он образуется в околоплоднике и ускоряет наступление климактерического подъема дыхания. В молодых развивающихся плодах этилена очень мало, перед началом созревания его концентрация резко увеличивается. Этилен вызывает распад хлорофилла, благодаря чему зеленые плоды быстрее приобретают свойственную им окраску.
Этилен взаимодействует с ауксином. В молодых плодах этилена мало, а ауксинов много; по мере прекращения роста плодов количество этилена увеличивается, а ауксина уменьшается. Предполагают, что и другие гормоны, например гиббереллины, влияют на созревание.
Молекулярный механизм действия этилена до конца неизвестен. Возможно, он влияет на гены, или на увеличение проницаемости мембран, благодаря которому кислород лучше поступает в ткани, или на активность ферментов, например разлагающих пектин, а также ФЛЛ-лиазы, участвующей в образовании антоцианов.
Считается, что климактерический подъем дыхания означает кульминацию процесса созревания и начало старения. Во время климакса увеличивается проницаемость тонопласта, поэтому органические кислоты выходят из вакуоли в цитозоль, дыхательный коэффициент увеличивается с 1 до 1,5 и более, что обусловлено развитием анаэробных процессов. Одной из причин анаэробного сдвига дыхания является уменьшение поступления кислорода из-за увеличивающегося синтеза кутина и воска на поверхности околоплодника.
РАЗВИТИЕ ПЛОДОВ
1. Завязывание и рост плодов.
2.Созревание сочных плодов.
Развитие плодов
Завязывание и рост плодов. После того как произошло оплодотворение яйцеклетки и началось образование зародыша, цветок в ступает в новую фазу развития, которая завершается формированием плода. Ткани плода формируются из стенок завязи, но нередко в образовании плода участвуют и другие части цветка, например цветоложе, околоцветник, цветковые чешуи. Остальные части цветка увядают, отмирают и сбрасываются, подобно листьям у листопадных растений.
Во многих случаях способность цветка образовывать плод зависит от восприимчивости женских органов, т.е. от их способности воспринимать пыльцу. Состояние восприимчивости может сохраняться на протяжении всего нескольких часов (манго) или на протяжении нескольких недель (томаты). У некоторых видов растений наступление этого состояния отмечается появлением на рыльце пестика липких выделений, которые могут задерживать пыльцу, и, возможно, также служить для нее питательной средой.
После успешного опыления завязь начинает бурно расти. У многих сочных плодов ускорение роста завязи наблюдается еще до того, как пыльцевые трубки успеют достичь семяпочек. У других видов растений завязь не начинает расти, пока не произойдет оплодотворение. Стимуляция роста завязи может происходить, если на рыльце имеется значительное количество пыльцы. Факторы, индуцирующие разрастание завязи и содержащиеся в экстрактах пыльцы, не являются видоспецифичными и представляют собой вещества гормональной природы. Это ауксины и гиббереллины. Кроме того, при опылении повышается способность тканей пестика синтезировать собственный ауксин, стимулирующий рост завязи.. Возможно при опылении цветков в рыльцах появляется потенциал действия, распространяющийся в направлении завязи. ПД в данном случае выполняет сигнальную функцию, т.к. завязь отвечает на электрофизиологический сигнал изменением метаболизма, в том числе и усиленным синтезом ауксина.
Чаще всего до цветения рост тканей, из которых образуются потом плоды, происходит в основном в результате деления клеток, а после цветения – преимущественно благодаря увеличению размеров клеток (рост за счет растяжения клеток).
Рост многих плодов описывается простой S -образной кривой. Вначале увеличение размеров происходит по экспоненцильному закону, но позднее рост несколько замедляется, вследствие чего и возникает изгиб на кривой. Этот тип роста свойственен плодам яблони, ананаса, земляники, гороха, томатов и многих других растений. У второй группы плодов кривая роста имеет более сложную форму, с двумя максимумами, между которыми лежит период замедленного роста или полной приостанови роста. Такая двувершинная кривая роста характерна для всех косточковых плодов, например для персика, абрикоса, сливы, вишни и т.д. Первый быстрый период роста обусловлен разрастанием завязи, нуцеллуса и интегументов семени, а зародыш и эндосперм в это время практически не развиваются. Когда же во второй фазе начинается развитие эндосперма и зародыша, завязь растет очень слабо. В это же время происходит склерификация косточки. Когда зародыш достигает полной зрелости, начинается второе ускорение роста плода, которое продолжается до полного его созревания.
Главными источниками питательных веществ, необходимые для роста плода. служат наиболее близко расположенные листья или другие фотосинтезирующие ткани. Например, у зерновых злаков даже ости колосков поставляют около 10% веществ (в расчете на сухой вес плода), а сами колоски – еще 30%.
С увеличением числа плодов, в которые поступают питательные вещества, между отдельными плодами возникает конкуренция, ограничивающая скорость их роста, что приводит к уменьшению размеров плодов.
Оплодотворенные яйцеклетка и эндосперм и уже начинающие развиваться семена оказывают сильное контролирующее влияние на рост плодов. Так, недоразвитие семян в многосеменных плодах вызывает изменение их формы, развитие асимметричных, неправильной формы плодов.
Семяпочки и развивающиеся семена регулируют рост плодов посредством вырабатываемых ими гормонов – ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Эти регулирующие рост вещества делают развивающийся плод центом притяжения питательных веществ, синтезируемые в листьях, и развитие плодов обычно связано с заметным прекращением вегетативного роста, а у однолетников – со старением всего растения. Удаление плодов задерживает старение листьев.
Кроме перечисленных выше гормонов в плодах и семенах обнаруживаются и другие биологически активные вещества. Так, в плодах найдены ингибиторы роста, такие, как салициловая, n -кумаровая, феруловая и другие кислоты. Присутствуют также ингибиторы прорастания семян, такие, как абсцизовая кислота. Уровень и соотношение гормонов и ингибиторов от времени оплодотворения до созревания плодов сильно изменяется. Так, вскоре после оплодотворения (через неделю в завязи фасоли, например) наблюдается максимум активности гиббереллинов. Намного позже максимальной активности достигают ауксины. Увеличение содержания ауксина совпадает с переходом эндосперма к клеточному делению. С момента достижения максимума концентрации ауксина начинает активно расти зародыш. Наивысший уровень регуляторов клеточного деления характерен для очень молодых плодов и семян.
Во время роста плодов и семян происходит значительные метаболические изменения. Так, дыхание плодов, очень интенсивное на первых этапах развития, снижается по мере их роста. Основными метаболитами, потребляемыми плодами в процессах дыхания являются сахара и органические кислоты, концентрация которых в плодах резко снижается уже через несколько дней после опыления. Во время фаз быстрого развития плодов и семян идут интенсивные энергетические процессы синтеза, которые обуславливают увеличение массы протоплазмы, утолщение клеточных стенок и накопление запасных органических веществ (крахмала, белков, жиров).
Созревание сочных плодов. Процессы созревания сочных плодов начинаются, когда плоды заканчивают свой рост. Часто при созревании сочные плоды становятся мягкими и одновременно изменяют свою окраску и вкус. В некоторых случаях созревание стимулируется отделением от материнского растения. Это характерно для банана, яблони, дынного дерева и в особенности для авакадо, плоды которого вообще не созревают до тех пор, пока они остаются на дереве.
Изменения, связанные с созреванием плода, осуществляются за счет энергии дыхания. Поэтому в этот период резко возрастает дыхание тканей перикарпия (климактерическое дыхание), что сопровождается усилением синтеза в мясистых тканях плода этилена – фитогормона, стимулирующего созревание плодов.
Размягчение плодов происходит вследствие изменения скрепляющих клеточные стенки пектиновых веществ, которые переходят в растворимую форму, или же вследствие гидролиза крахмала и жиров. Гидролитические превращения во время созревания плодов обычно приводят к образованию сахаров. У разных плодов уровень гидролитической активности варьирует очень сильно. Плоды банана, например, созревают чрезвычайно быстро, и столь же быстро происходит в них гидролиз крахмала. В плодах яблони этот процесс протекает более медленно. У цитрусовых (апельсины, лимоны) реакции гидролиза идут очень медленно, растягиваясь иногда на несколько месяцев.
Белки в отличие от других веществ во время созревания не разрушатся, а, напротив, синтезируются со все возрастающей скоростью.
Изменение окраски плодов в период созревания сопровождается обычно изменением содержанием пигментов: снижается количество хлорофиллов, а каротиноиды, напротив, накапливаются. Уменьшение количества хлорофилла может происходить на всем протяжении созревания (у банана) или только на самых ранних его стадиях (у апельсина); реже это уменьшение идет уже после того, как другие процессы созревания закончились (у некоторых груш). Окраска созревающих плодов может зависеть от синтеза каротиноидных пигментов (у апельсина) или от исчезновения хлорофилла (у банана). Пигменты одних плодов представлены только каротиноидами (дынное дерево), пигменты других – только антоцианами (земляника). У некоторых плодов пигменты локализованы в кожице (яблоко), у других – распределены в сочных частях (персик). Пигменты антоциановой или флавновой природы могут образовываться под действием солнечного света. В этом процессе участвует фитохром.
Процесс накопления в плодах вкусовых веществ пока еще мало изучен. В яблоках обнаружены различные эфиры, альдегиды и кетоны, а также ряд насыщенных и ненасыщенных углеводородов. Ученые обнаружили, что свет подавляет образование в яблоках некоторых вкусовых веществ (по-видимому, питательные вещества отвлекаются при этом на синтез пигментов)
В период созревания большинство плодов имеют характерный аромат, который обусловлен присутствием сложных эфиров, синтез которых проходит с использованием значительного количества кислорода.
Во время созревания плодов накапливается также витамин С, биосинтез которого также требует наличия кислорода.
Во многих фруктах при созревании уменьшается количество дубильных веществ, например различных производных фенола. О значении этих изменений пока мало известно.
Завершение процесса созревания сопровождается формированием отделительного слоя в плодоножке и опадением плодов. Формирование отделительного слоя индуцирует снижение содержания ауксинов и высокий уровень этилена.
Гормоны растений называются фитогормонами . Фитогормоны – это химические соединения, с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов и которые в малых количествах необходимы для регуляции всех процессов жизнедеятельности растений. Гормоны растений – это низкомолекулярные соединения, которые активны в очень низких концентрациях (10 -13 -10 -5 моль/л). Они, как правило, образуются в одной части растения, а транспортируются в другую, где и оказывают сильнейшее воздействие на процессы роста и развития растительного организма.
Несмотря на многообразие функций определенных гормонов, их можно объединить в две группы: гормоны-стимуляторы и гормоны-ингибиторы . К важнейшим стимуляторам относят ауксины, гиббереллины и цитокинины, а к ингибиторам – абсцизовую кислоту и этилен.
Ауксинами называются вещества индольной природы: индолилуксусную кислоту и ее производные. Предшественником ауксинов в растении служит одна из незаменимых аминокислот – триптофан. Синтез ауксина из триптофана находится под контролем других гормонов растений – гиббереллинов (они активируют синтез) и этилена (подавляет синтез). Ауксины синтезируются преимущественно в верхушеынх системах (точках роста) стебля и корны. Больше всего их накапливают растущие почки и листья, пыльца и формирующиеся семена. Сильное влияние оказывает ауксин на цветение, рост и созревание плодов растений. Ауксин, содержащийся в пыльце, необходим для роста пыльцевой трубки и, следовательно, для опыления растений. Транспорт ауксинов в растении происходит строго полярно: вниз по стеблю от верхушки побега к кончику корня – к зоне его растяжения. Сюда же вливаются и потоки ауксина из листьев. Ауксин – один из самых древних фитогормонов. Известно, что даже у примитивных жгутиковых организмов имеется регуляторное химическое соединение – серотонин, очень близкое по строению к ауксину, играющее роль внутриклеточного гормона. У высокоорганизованных животных серотонин является одним из нейромедиаторов. Ауксины используют в растениеводстве для стимуляции корнеобразования у черенков древесно-кустарниковых и травянистых растений (смородины, крыжовника, вишни, винограда, жасмина, розы и др.), а также для улучшения срастания привоя и подвоя при проведении прививок.
Гиббереллины . Название этих фитогормонов происходит от латинского названия гриба гиббереллы из класса Сумчатые (Gibberella fujikuroi). Этот гриб продуцирует гиберелловую кислоту, которая была открыта (в 1926 г.) в Японии. Гиббереллины синтезируются особо интенсивно в растущих (верхушечных 9-апикальных) стеблевых почках растений, в хлоропластах листьев, в формирующихся семенах, в зародыше прорастающих семян. Физиологические функции гиббереллинов разнообразны. Они оказывают сильное влияние на интенсивность митоза и растяжение клеток. Под действием гиббереллинов удлиняются стебель и листья, а цветки и соцветия становятся крупнее. У винограда образуются более крупные гроздья.
Мощное влияние оказывает гиббереллин на цветение растений. Оказалось, что для зацветания растений необходима определенная концентрация гиббереллина в тканях. Такая концентрация возникает либо при длинном световом дне, либо при низких температурах (при яровизации). Поэтому обработка гиббереллином ускоряет цветение длиннодневных растений: их можно «заставить» цвети даже при коротком световом дне.
Сильнейшее влияние гиббереллин оказывает на выход растений из состояния физиологического покоя. Семена и клубни многих растений после уборки находятся в состоянии покоя и не прорастают даже в благоприятных условиях увлажнения, обеспеченности кислородом и теплом. Однако обработка гиббереллином вызывает их прорастание.
Гиббереллин также пробуждает спящие почки зимующих травянистых и древесно-кустарниковых растений. Обработка гиббереллином позволяет, например, получить в середине зимы цветущие побеги жасмина, сирени или ландыша. Такой метод в растениеводстве получил название выгонки растений.
Высокая физиологическая активность гиббереллинов проявляется в период формирования сочных плодов. Как оказалось, развивающиеся после оплодотворения семена продуцируют гиббереллины, необходимые для роста и формирования плодов. Недостаток в этот критический момент активных гиббереллинов вызывает приостановку роста плодов. Дополнительная обработка гиббереллином, напротив, способствует формированию крупных бессемянных (партенокарпических) плодов у томата, винограда, перца, цитрусовых, плодовых семечковых и косточковых кульур.
Цитокинины. Цитокинины – фитогормоны, производные пурина, оказывающие сильное стимулирующие действие на рост и развитие растений. Основное место синтеза цитокининов – верхушечные меристемы корней. Они также образуются в молодых листьях и почках, в развивающихся плодах и семенах.
Примечательно, что цитокинины синтезируются не только растениями, но и некоторыми микроорганизмами, связанными с растениями. Так, клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях бобовых растений. Обогащают их ткани цитокининами и ауксинами, что приводит к притоку питательных веществ и образованию клубеньков.
Цитокинины в растениях стимулируют деление клеток, ускоряют рост клеток двудольных (но не однодольных) растений в длину, способствуют их дифференцировке. В основе физиологической активности цитокининов – усиление синтеза ДНК, белка, роста и развития хлоропластов и других органелл клеток. Цитокинины стимулируют рост и развитие побегов, но угнетают рост корней. В этом их отличие от действия ауксинов.
Подобно гиббереллинам, цитокинины обладают высокой «пробуждающей» способностью: они выводят из состояния глубокого покоя семена и клубни, спящие почки деревьев и кустарников, повышают всхожесть семян гороха, кукурузы, ячменя и многих других растений.
Цитокинины задерживают старение листьев, усиливают поступление в ткани питательных веществ, благодаря чему происходит восстановление структуры хлоропластов, усиливается синтез в них хлорофилла, РНК и белка. Повышается интенсивность фотосинтеза.
Абсцизовая кислота . Если ауксины, гиббереллины и цитокинины – это стимуляторы роста и развития растений, то абсцизовая кислота – важнейший растительный ингибитор широкого спектра действия. Абсцизовая кислота (АБК) синтезируется практически во всех органах растений, особенно в стареющих. АБК является антагонистом гормонов-стимуляторов. Так, переход в покой семян, клубней, луковиц и почек связан с увеличением содержания в них АБК.
Как оказалось, растение реагирует на укорочение светового дня и приближение зимы ускорением синтеза АБК. В этот период повышается содержание этого гормона в зимующих органах многолетних бобовых и злаковых трав, озимых зерновых. Одновременно подавляется активность ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Это предотвращает чрезмерную физиологическую активность растений, готовящихся к зимовке.
Старение растений и созревание плодов томата, земляники, груши, винограда и других культур связано со значительной концентрацией АБК: фитогормон ускоряет распад белков, нуклеиновых кислот, фотопигментов.
Как оказалось, абсцизовая кислота участвует в таком важном процессе, как регуляция работы устьиц. При обезвоживании листьев содержание в них АБК быстро повышается. Это заставляет устьица закрываться, что приводит к снижению транспирации.
Динамическое равновесие в растительных клетках между тормозящим действием АБК, с одной стороны, и стимулирующим эффектом ауксинов, цитокининов и гиббереллинов, с другой стороны, служит необходимым условием нормального роста и развития растений. Создается своеобразная система взаимного сдерживания гормонов-антагонистов, в результате чего метаболизм растительного организма приобретает необходимую устойчивость.
Этилен. Гормональным фактором растительного организма служит хорошо известный газ этилен. Он образуется из аминокислоты метионина практически в любом органе растений, но все же наиболее высока скорость его биосинтеза в стареющих листьях и созревающих плодах. Физиологические функции этилена в растении многообразны. Этилен способствует старению тканей и тем самым ускоряет опадение листьев и плодов. В случае локальных повреждений растение синтезирует так называемый «стрессовый этилен», который способствует отторжению поврежденных тканей. Этилен увеличивает покой семян, клубней и луковиц, а также ускоряет созревание плодов. Поэтому этилен используют для ускорения дозревания плодов, для чего их помещают в специально герметично закрытые камеры, заполненные этим газом.
Этилен оказывает влияние на генеративные органы растений, в частности способствует смещению пола двудомных растений в женскую сторону. Это приводит, например, к изменению соотношения женских и мужских цветков огурца и способствует повышению его урожайности. Этилен, как газообразное соединение, обладает высокой подвижностью в растительных тканях. Поэтому, быстро распространяясь по растению, он оказывает регулирующее воздействие на работу других фитогормонов, усиливая или, наоборот, подавляя их физиологическую активность.
Таким образом, гормональная система растений является многокомпонентной. Соотношение гормонов-активаторов и гормонов-ингибиторов закономерно изменяется в процессе индивидуального развития растений, а также в ответ на изменение экологических факторов. В связи с этим исключительно велико значение фитогормонов для повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам. Общая закономерность такова: в случае стрессового воздействия преобладает роль гормонов-ингибиторов (абсцизовой кислоты и этилена), а при выходе растения из стрессового состояния и переходе к нормальной жизнедеятельности – гормонов-активаторов (ауксинов, гиббереллинов и цитокининов).